Физиология экзокринной части поджелудочной железы

транспорт бикарбоната в просвет панкреатических протоков в обмен на перемещение хлорида в клетку. Ион водорода, образующийся при гидратации углекислого газа и диссоциации угольной кислоты, транспортируется в кровь. Реакция происходит вблизи клеточной мембраны, отделяющей цитоплазму от просвета протока, в которой имеется HCOj-зависимая АТФаза. Активация этого фермента бикарбонатом генерирует энергию для активного транспорта электролита в сок в обмен на хлорид.

Электролитный состав панкреатического сока, вытекающего из главного панкреатического протока, зависит от скорости секреции. При низкой скорости концентрация хлорида и бикарбоната в соке сходна с таковой в плазме. Когда скорость секреции увеличивается (после введения секретина или приема пищи), концентрация бикарбоната резко повышается, концентрация хлорида реципрокно уменьшается. Суммарное содержание этих анионов постоянно (154 ± 10 ммоль/л) и соответствует суммарному уровню катионов натрия и калия. Концентрация катионов не меняется с изменением скорости секреции.

Помимо натрия и калия, в панкреатическом соке содержатся магний, кальций. Концентрация кальция в соке меньше, чем в плазме (1—2 ммоль/л). Он поступает в сок с помощью двух механизмов. Большая часть кальция сопровождает ферментные белки, меньшая — протеиннезависимая.

Стимуляция секреции панкреатического сока секретином происходит через 20—40 с после инъекции и зависит от дозы до достижения максимально возможного плато секреции.

За 24 ч поджелудочная железа человека синтезирует около 15—20 г ферментного белка, т. е. по синтетической способности она превосходит многие органы. Содержащиеся в панкреатическом соке ферменты вырабатываются в ацинарных клетках. Выход их из клеток происходит спонтанно (базальный холинергический тонус), но главным образом в результате стимуляции. Экзоцитоз из клеток независим от ферментного синтеза.

В целостном организме прямая регуляция продукции и высвобождения ацинарными клетками белка осуществляется секретоге-нами: ацетилхолином, панкреозимином и секретином. Слабым стимулятором является гастрин. Медиаторы действуют на уровне мембраны ацинарных клеток. Посредником стимулирующего эффекта секретогенов являются связанные с мембраной энзимы — гуани-дилциклаза (для ацетилхолина и панкреозимина) и аденилциклаза (для секретина; этот же посредник осуществляет его действие на протоковые клетки). Эти ферменты конвертируют гуанозинтрифосфат в циклический гуанозинмонофосфат (цГМФ) и аденозинтри-фосфат в циклический аденозинмонофосфат (цАМФ) соответственно. Циклические нуклеотиды являются «вторичными посредниками» нейрогуморальных секретогенов.

Стимулирующий сигнал от панкреозимина связан с повышением содержания свободного внутриклеточного кальция, источником которого являются либо митохондрии, либо внутренние плазматические мембраны.

Ацинарные клетки синтезируют и секретируют комплекс мощных дигестивных ферментов: а-амилазу для расщепления крахмала, ли-политические ферменты для переваривания жиров, протеолитиче-ские для



Страницы: 1 | 2 | 3 | 4 | 5 | 6 | 7 | 8 | 9